ordezkatu spp. patata eta tomate laboreetan gaixotasun desberdinak eragiten dituzte. eragindako tizte goiztiarra Alternaria solani eta orban marroiak eragindakoa alternaria alternata ohikoenak dira, baina gaixotasun konplexua askoz anitzagoa da.
ordezkatu espezieek askotariko bizimodu hartzen dituzte. Gehienetan saprofito gisa bizi dira lurzoruan eta usteltzen den landare-materialean. Badaude ordezkatu espezieak, batez ere A. alternata, gizakietan alergiak eragiten dituztenak edo immunodeprimitutako pazienteengan patogenoak direnak. Landareetan, patogeno nekrotrofoak dira eta laborantzako gaixotasun ekonomikoak eta uzta osteko usteldurak eragiten dituzte. Hala ere, ordezkatu landareen barruan endofito gisa ere bizi daiteke gaixotasunik sortu gabe.
Espora handiko beste hainbat ordezkatu ataletik Porruak patata eta tomatearen berri ere eman dute. Alternaria blumeae patata eta tomatearen berri eman zen. Alternaria crassa tomatea eta beste ostalari batzuen berri ematen da, baina ez patata, eta an A. crassa beste ostalari batetik isolatuak tomatea infektatzeko gai izan zen. Alternaria argiroxiphii patataren berri eman zen eta tomate landareetan aurkitu ez bazen ere, laborategiko baldintzetan kutsatzeko gai zen.
Tizuaren hasierako lesioak orban txiki eta marroi gisa hasten dira, eta normalean eraztun zentrokide eta eraztunak garatzen dituzten lesio marroi ilunera bilakatzen dira. Erraz samarrak identifikatzen dira, eraztun zentrokideekin zezen-begi-itxura bereizgarria baitute. Eragindako hostoak horiak eta zaharkituak bihurtzen dira lehortu edo erortzen diren arte. Kasu larrietan, honek erabateko defoliazioa eragin dezake.
Leku marroia (BS) espora txikiek eragiten dute ordezkatu atalekoa ordezkatu . Oro har, A. alternata patataren eta tomatearen BSren kausazko agente gisa jakinarazi da, baina egile batzuek besterik ez dute sartzen A. alternata sensu lato EB eragiten duen espezieetako bat bezala. Espora handiko espezieek eragindako EB gaixotasun nagusitzat jotzen den arren, espora txikiko espezieak maizago berreskuratzen dira patatan. A. alternata f. sp. lycopersici -ren sinonimoa da A. arborescens. Bai A. alternata A. arborescens askotan tomatean gaixotasunaren eragile gisa jakinarazi dira. Tomate cultivare jasangarrietan, A. alternata f. sp. lycopersici (orain A. arborescens) zurtoinaren zurtoinaren gaixotasuna eragiten du, zurtoinetan eta hostoen nekrosia marroi ilun gisa ikusten da. Zurtoin-kankroa EBDC-tik bereizten da patogeniaren desberdintasun garrantzitsuak direla eta, hala nola, zurtoin-infekzioen prebalentzia, ostalariaren hautazko toxinak erabiltzea eta azido jasmonikoak seinaleztapenak suszeptibilitatea areagotzen duela ikusita, infekzio-mekanismo molekularretan desberdintasun handiak sortzen direlako. Landschoot, Vandecasteele, De Baets, et al. (2017) batzuek erakutsi zuten A. arborescens isolatuek patata-laboreak ere kutsa ditzakete.
Leku marroiaren gaixotasuna hostoen gainazalean barreiatuta dauden orban marroi txikiekin hasten da. Orban marroiak EB lesioak baino txikiagoak dira eta puntuetatik 10 mm arteko diametroa dute. Eraztun zentrokiderik ere ez dute garatzen. Lekuak landarearen hazkuntza-fase guztietan gerta daitezke. Gaixotasunaren progresioarekin, lesioak ertz marroiekin eremu nekrotiko handiagoetan bat egiten dute, azkenean hosto lehorrak eta zaharkituak eragin ditzaketenak.
Ez dago EBDC-k eragiten duen teleomorforik ordezkatu spp. ezagunak dira. Beraz, ugalketa zelulaniztun eta asexualen konidioen bidez gertatzen da. Konidioak beren konidioforoetatik askatzen dira haizeak edo euriak, airean eta lurzoruan ugaritasun handia lortuz. EBDC konidioak ernetzeko baldintza egokienak 25 °C, hezetutako ehun ostalaria eta %100eko hezetasuna dira. Germinazioa, normalean, 3 orduko epean gertatzen da, eta ondoren epidermiko sartze-aurretik ezkutuko aldi bat dago, birulentzia gero eta handiagoarekin laburtzen dena. Ostalari-ehunetarako sarrera zauriak inbaditzean, zelula epidermikoen interfazeen artean sartze-hifak appressorium baten bidez bultzatzen edo zuzenean epidermisan sartzen dira zelula hormak degradatzen dituzten entzimak (CWDE) erabiliz. Kolonizazio arrakastatsuak 1-2 asteren buruan, gutxi gorabehera, lesio nekrotikoak sortzen ditu, askotan onddoetatik eratorritako fitotoxinak hedatzearen ondorioz ehun seneszentearen halo horiz inskribatuta. Lesioek ostalaria sistematikoki kolonizatzen duten konidio gehigarriak sortzen dituzte hosto, zurtoin, fruitu eta tuberkuluetan bigarren mailako infekzioak sortzeko. Infekzioak nagusiagoak dira ehun zahar eta zaharretan. Lesio primarioak ez dira nabariak izaten, eta bigarren mailakoak sporulation infekzio handia eragiten du denboraldian beranduago. EBDCren ostalari sorta zabala dela eta, batez ere A. alternata, inokulua bigarren mailako ostalariengandik sortu edo heda daiteke. Konidiosporek zelula-horma lodiak dituzte, askotan melanizatuak, eta ziurrenik lurzoruan denbora jakin batean iraun dezakete. Ostalari egokirik ezean, EBDC bizimodu saprobiko batean sar daiteke. Denboraldi amaieran baldintza desegoki luzeak izan ondoren, hife interkalariek mikrosklerozioetan biltzen diren klamidosporak sortzen dituzte. Mikroeskleroziek ingurumen-baldintza txarrak jasaten dituzte eta lurzoruan negua igarotzen dute patogeniarako baldintzak onuragarriak diren arte, eta lurzoruan birulentzia handiagoa erakusten dute beste edozein zelula motarekin alderatuta.
Gaixotasunaren presioa, beraz, oso cultivar-menpekoa da eta, batez ere patatan, maiz heldutasun-denborarekin lotuta dago. Heltze goiztiar barietateak jasangarriagoak izan ohi dira, hosto zaharragoak eta zaharkituak mantentzen dituztelako, patogenoarentzat sarrera-puntu errazagoa izan daitekeena. Hala ere, gure dakigunez guztiz erresistenteak diren kultiborik ez dago existitzen. Kontrol integraleko estrategiak eztabaidatzen ari diren arren, ostalariaren eta patogenoaren arteko elkarrekintzaren konplexutasunak fungizidak aplikatzeari aurre egiteko neurririk eraginkorrena izaten jarraitzen du. ordezkatu spp. landareen babeserako estrategia integratuan.
Hala ere, azken hamarkadetan EBDCren aurkako fungizida klase nagusi guztietan sentikortasun galera eta, azken batean, fungizida erresistentzia izan dira. Bi fungizida talde nagusiek onddoen arnasketa dute helburu. Quinona-kanpoko inhibitzaileek (QoIs), besteak beste, azoxistrobina eta piroblostrobina barne, arnasketa mitokondriala inhibitzen dute III konplexuaren elektroi-garraio-katea saihestuz. Arnasketa inhibitzaileen beste talde bat succinate deshidrogenase inhibitzaileak (SDHI) dira, adibidez, boscalida. Hauek elektroi garraiatzeko katea ere oztopatzen dute, baina helburu-gune ezberdin batean, hots, succinato deshidrogenasa, II konplexuaren parte dena.
QoI erresistentzia puntuko mutazio zehatz bati egozten zaio batez ere A.solani (F129L) eta A. alternata (G134A) . Ameriketako Estatu Batuetako ikerketek QoIs-en aurkako erresistentzia-maila azkar hazten ari zela erakutsi zuten, zehazki azoxistrobinaren aurka. Sentsibilitate gutxitzea fungizida komertzialki eskuragarri jarri eta bi urtera ikusi zen lehenengoz eta Gudmestad et al. (2013) laginen % 99an loturiko mutazio puntuala aurkitu zuten 2010ean eta 2011n. Leiminger et al. (2014) Alemanian antzeko garapena jakinarazi zuen. QoIs 2007an erregistratu ziren lehenbizikoz tizurraren aurkako fungizida goiztiar gisa eta 2009an aurkitu ziren lehen isolamendu erresistenteak. Suediako geroago egindako ikerketa batean, Edin (2012) F129L mutazioa aurkitu zuten probatutako isolatu ia guztietan.
QoI erresistentziaren aldean, SDHI erresistentzia hainbat mutazio puntualekin lotuta dago. Mutazio hauek B azpiunitatea (H278R eta H278Y), C azpiunitatea (H134R) eta D azpiunitatea (H133R eta D123E) artean banatzen dira. Boskalidaren erresistentzia eragiten duen mutazioa duten lehen isolatuak Idahon aurkitu ziren 2009 eta 2010ean, fungizida Estatu Batuetan erregistratu eta bost urte baino gutxiagora. 2014 eta 2016rako, Estatu Batuetan eta Belgikan, hurrenez hurren, mutazio bikoitzen agerraldia baieztatu zen. Nottensteiner et al. (2019) eta Bauske et al. (2018) bat gutxienez agerian utzi zuen sdh mutazioak Alemaniako isolatuen %43an eta AEBetako ia isolatu guztietan, hurrenez hurren. 48ren genoma osoaren sekuentziazioa A.solani Europa osoko isolamenduek agerian utzi zuten SDHI-ren erresistentzia-mutazioak jatorri genetiko desberdinetan sortu zirela, eta SDHI-ren erresistentziaren eboluzioa modu independentean hainbat aldiz gertatu zela adierazi zuen, eta, horrela, eboluzio-potentziala nabarmentzen zen. A.solani .
Kontra erabilitako hirugarren fungizida taldea ordezkatu spp. desmetilazio inhibitzaileak (DMI) dira. DMI erresistentziaren mekanismoa adierazpen-maila aldaketekin eta Cyp51 xede-gunearen mutazio posiblearekin lotuta dago. Oro har, talde honen aurkako erresistentzia, zeinak adibidez difenokonazola barne hartzen duen, arnasketa inhibitzaileen aurkako erresistentzia baino gutxiago da. Hala ere, DMI erresistentea A. alternata labore askotan aurkitu dira isolatuak.
Argazkia: Maria A. Kuznetsova (All-Russian Phytopathology Research Institute), EPPO Global Database, https://gd.eppo.int
Erreferentzia: Schmey, T., Tominello-Ramirez, CS, Brune, C. & Stam, R. (2024) ordezkatu patata eta tomatearen gaixotasunak. Landare Patologia Molekularra, 25, e13435. Hemendik eskuragarri: https://doi.org/10.1111/mpp.13435
